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Aus dem Privatleben der Fische 2 -  Rangordnung und Reviere

  (C) Dr. J. Vierke

Despot und Aschenbrödel

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Ein Fisch mit territorialer Hierarchie: Der Malabarbärbling Danio aequipinnatus

In einem typischen Schwarm sind alle Partner sozial gleichgestellt. Eine Vor­rangstellung einzelner könnte ja auch nur sichergestellt werden, wenn diese als Individuen jederzeit wieder erkannt werden können, wenn sich die Tiere also ge­genseitig kennen. Das ist nur in kleineren Gruppen möglich. Betrachten wir hier­zu die Verhältnisse in einer kleinen Gesellschaft von bis zu 10 Malabar-Bärblin­gen (Danio malabaricus). Wenn sich die Tiere völlig sicher fühlen, löst sich ihr Schwarmverband auf, und man kann sehen, dass jedes Tier - Männchen und Weibchen - vom anderen weiß, wer der Stärkere ist. Es besteht also eine ein­deutige Rangordnung, die von den Malabar-Bärblingen ausgekämpft wird. Der stärkste Fisch, bei den Malabar-Bärblingen fast immer ein Männchen, sucht sich als der höchstrangige ein Revier aus. Dieses Despotenrevier ist unabhängig von der Größe des Aquariums und hat einen Durchmesser von etwa 40 Zentimeter und eine Höhe von 25 Zentimeter. Der Rest des Aquariums wird zwischen dem zweitstärksten Tier und den übrigen Bärblingen ausgekämpft. Im günstigsten Fall, wenn das Aquarium groß genug ist, ist dieses Revier annähernd so groß wie das des Despoten. Die rangniederen also schwächeren Tiere erhalten dann nur noch kleinere Reviere oder gar überhaupt keine. Das jeweils höherrangige Tier darf ungehindert das Revier eines niederrangigen durchschwimmen, nicht aber umgekehrt. Die Rangordnung ist beim Malabar-Bärbling also raumgeglie­dert, so dass man von einer "territorialen Hierarchie" sprechen kann. In eine For­mel gebracht, kann man also sagen: Je mehr Schwimmraum, desto höher der soziale Rang. Man kann die Ranghöhe beim Malabar-Bärbling auch noch daran ablesen, wie steil ein Fisch seine Körperachse nach oben richtet, wenn ihm ein anderer begegnet. Je steiler ein Fisch steht, desto tiefer ist sein Rang. Während der Despot sich horizontal hält, steht das "Aschenbrödel", also der rangtiefste Fisch, am allersteilsten.

 

Wenn zwei sich streiten...

Natürlich ist so eine Rangordnung nicht unveränderlich. Besonders der Rang­zweite verwickelt den Despoten oftmals in harte Kämpfe. Die Art, wie die Tiere um ihren sozialen Rang in der Gemeinschaft kämpfen, ist bei den Malabar-Bär­blingen recht originell. Die beiden Rivalen schwimmen mit äußerster Kraft direkt nebeneinander hin und her. Es ist ein regelrechtes Wettschwimmen, bei dem es darauf ankommt, dem anderen eine Kopflänge voraus zu sein. Am Ende des Schwimmraumes wenden die Kämpfer blitzschnell, und das Wettschwimmen nimmt seinen Fortgang. Dabei hat der Unterlegene die Chance, etwas früher als der andere zu wenden und so seinerseits nach vorn zu kommen. Mit kräftigen Flossenschlägen muss der Stärkere sich dann wieder an die Spitze setzen. Die­ser Kampf kann stundenlang dauern, und es liegt auf der Hand, dass das außer­ordentlich anstrengend ist. Nicht selten kämpfen die beiden Ranghöchsten bis zur völligen Erschöpfung, so dass der Rangdritte als wahrhaftig lachender Dritter für Stunden, Tage oder sogar auf Dauer zum Despoten aufrücken kann.

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Bei vielen Gelegenheiten kämpfen Fische eine Rangordnung aus, hier zwei Makropoden-Männchen (Macropodus opercularis), die sich ineienander verbissen haben.

Das eben beschriebene Territorial- und Rangordnungsverhalten der Malabar-Bärblinge ist übrigens nicht so ohne weiteres zu beobachten. Im Gesellschafts­aquarium wird man es wohl nie sehen, denn bei der leisesten Störung löst sich die territoriale Hierarchie auf, und die Gruppe reagiert auf die vermeintliche Ge­fahr, indem sie sich zum Schwarm zusammenschließt.

Viel häufiger als das eben beschriebene Revierverhalten treffen wir eine andere Form an. Wir finden sie bei Cichliden, Anabantiden, Stichlingen und anderen. Man kann ihr Revierverhalten im Gegensatz zur "territorialen Hierarchie" der Malabar-Bärblinge "Territorialgemeinschaft" nennen. Das Entscheidende hierbei ist, dass jeder Revierbesitzer sein Revier als sein alleiniges Eigentum ansehen kann, in das kein Fisch und erst recht kein Artgenosse (Ausnahme: ein paa­rungsbereiter Geschlechtspartner) ungestraft eindringen darf. Die Revierbesitzer sind also gewissermaßen sozial gleichwertig, wenngleich ein stärkeres Tier sich meist auch ein entsprechend größeres Revier erkämpfen kann.

 

Revier ist nicht Revier

Ein Revier oder Territorium ist der private Grundbesitz eines einzelnen Tieres bzw. Paares. Er wird gegen andere Tiere, speziell gegen Artgenossen verteidigt. Es kann sehr unterschiedliche Motivationen für Reviergründungen geben.

Bei halbwüchsigen Segelflossern (Pterophyllum scalare) beobachtet man gele­gentlich, dass sie tage- oder wochenlang einen Ort im Aquarium heftig gegen ihre Artgenossen verteidigen: das Gebiet um den Futterplatz! Die Motivation ist ein­deutig, es werden so die Chancen auf die besten Futterbrocken gewahrt.

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Die meisten Buntbarsche bilden Reviere. Hier stehen sich drohend zwei Buntbarsch-Männchen an ihrer Reviergrenze gegenüber: ein Rotbrustbuntbarsch (Thorichthys meeki) mit weit abgespreizten Kiemenhäuten und ein Schwanzfleckbuntbarsch (Cryptoheros spilurus).

Neben solchen Nahrungsrevieren kann man bei verschiedenen Arten auch Schlaf- und Wohnreviere antreffen. Viel häufiger beobachtet man im Aquarium jedoch Fortpflanzungsreviere. Ein Elternteil oder beide verteidigen einen be­stimmten Raum des Aquariums gegen alle Fische, besonders jedoch gegen die Artgenossen. Hier ist der Platz, der für die Fortpflanzung nötig ist. Oft wird im Zentrum dieses Reviers ein Nest, eine Laichgrube oder entsprechendes errich­tet. Bei den meisten Buntbarschen handelt es sich um kombinierte Balz-, Paa­rungs- und Brutreviere, denn all diese zur Fortpflanzung gehörenden Bereiche finden im Revier statt. Das kann bei anderen Fischen aber durchaus anders sein. Neonfisch-Männchen beispielsweise verteidigen nur kurze Zeit Balz- und Paarungsreviere. Nach der Eiablage bleibt die Neon-Brut sich selbst überlassen.

Viele zu den Cichliden gehörende Maulbrüter-Männchen graben eine Grube in den Bodengrund, deren Umfeld sie heftig als Revier verteidigen. Die Grube wird jedoch lediglich als Zentrum eines Balz- und Paarungsreviers genutzt: das Weibchen wird in die Grube gelockt, wo dann auch die Eiablage stattfindet. An­schließend nimmt das Weibchen den Laich jedoch sofort in das Maul auf und verlässt das Männchenrevier. Mit der Brut im Maul suchen sich die Mütter pflan­zenreiche, geschützte Zonen auf; in der Natur oft weit vom Gebiet des Männ­chens entfernt. Hier warten sie das Schlüpfen ihrer Brut und ihre Weiterentwick­lung ab. Wenn die Jungen ihren Dottersack aufgezehrt haben und auf Nah­rungssuche gehen müssen, werden sie an einem sicheren Platz ins Freie ent­lassen. Dieser Ort ist von nun an das Zentrum des Weibchenreviers, also ein Brutrevier.

Auch bei einigen anderen Fischen gibt es getrennte Männchen- und Weibchen­reviere. Bei vielen Zwergbuntbarschen beansprucht das Weibchen den Raum di­rekt um die Eier oder die Jungen als Innenrevier, das Männchen ein im Idealfall kreisförmig darumliegendes Außenrevier. Oft beinhaltet das Männchenrevier so­gar mehrere Weibchenreviere. Den umgekehrten Fall kann man bei einigen La­byrinthfischen wie den Paradiesfischen (Macropodus opercularis) und den Sia­mesischen Kampffischen (Betta splendens) beobachten, wo Männchen und Weibchen vor dem Ablaichen meist auch ein getrenntes Revier besitzen. Meist wird das Weibchen nach dem Ablaichen endgültig aus der Nähe des Nestes vertrieben, aber manchmal verteidigen diese Labyrinther dann gemeinsam das Revier, oder das Männchen übernimmt das Innen-, das Weibchen das Außen­revier.

 

Grenzprobleme bei den Ramirezis

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Oft beobachtet man Schmetterlingsbuntbarsche bei ihren harmlosen Plänkeleien an der Reviergrenze
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Unterwasseraufnahme aus dem Rio Chicosa, einem Nebenfluß des Amazonas: ein Bujurquina mit Brutblatt
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Auch im Aquarium ziehen Bujurquina-Arten als Laichsubstrat trockene Blätter vor.

Man könnte meinen, dass ein Revier mehr oder weniger feste Grenzen hat. Das ist in vielen Fällen tatsächlich der Fall. Sehr viele Fische orientieren sich an be­sonders auffälligen Bodenstrukturen, an Steinen, Wasserpflanzen, Wurzeln, die gewissermaßen als Grenzmarken zum Nachbarrevier dienen. Hier gibt es die Möglichkeit, mit seinen Fischen auf harmlose Weise etwas zu experimentieren. Als gut geeignete "Versuchskaninchen" bieten sich die wunderschönen Schmetterlingsbuntbarsche Microgeophagus ramirezi an. Wir können in einem gut eingerichteten 100-Liter-Aquarium gern 4 Fischchen dieser meist einfach als "Ramirezis" bezeichneten Zwergbuntbarsch-Art unterbringen. Am besten wären zwei Paare. Die Geschlechter sind allerdings nicht immer leicht auseinander zuhalten. Ältere Männchen haben meist stark verlängerte Rückenflossenhäute und längere Bauchflossen. Ein besseres Geschlechtsmerkmal ist allerdings die auf­fallend rötliche Färbung, die laichreife Weibchen in der Bauchgegend zeigen.

Die kleinen Buntbarsche sind Offenbrüter, die gern auf flachen, rundlichen Steinen, gelegentlich auch direkt auf dem Kies ihre Gelege absetzen. Packen wir also einige kastaniengroße, flache Steine in das Becken! Bei guter und ab­wechslungsreicher Fütterung und Temperaturen um etwa 28° C werden die Fi­sche in Laichstimmung kommen und ihre Reviere errichten. Dann stehen die Revierbesitzer dem Reviernachbarn oft drohend Kopf an Kopf gegenüber, die farbigen Flossen weit abgespreizt. Hier kommt es an der Reviergrenze oft zu kurzzeitigen Maulkämpfen, die immer völlig harmlos sind. Diese Reviergrenzen sind immer durch bestimmte Merkmale ausgezeichnet - auffallende Steinchen, Pflanzen oder Holzstückchen. Die Fische müssen sich an diesen Gegenständen orientieren. Bald akzeptieren beide Nachbarn diese Grenzen. Bei weiteren Be­gegnungen an diesen Grenzen kommt es dann nicht mehr zu Kämpfen - es bleibt bei kurzzeitigen Drohgesten.

Jetzt kommen wir ins Spiel! Mit etwas Glück orientieren sich die Fischchen er­kennbar nur an einem einzigen auffallenden Gegenstand. Den verschieben wir jetzt etwas. Mit dieser Grenzversetzung wird das eine Revier vergrößert, das andere verkleinert. Wenn unser Eingriff nicht gleich sehr drastisch war, werden die Fische die neue Grenze mit dem alten "Grenzpfahl" anstandslos akzeptie­ren. Wenn wir diese Manipulation wiederholt vornehmen, dürfte  bei kleinen Ver­änderungen der Grenzmarke nicht viel passieren. Irgendwann jedoch ist das Revier des einen Fischchens zu klein geworden, die Toleranzgrenze des Tieres ist erreicht. Es kommt dann wieder zu heftigen Revierkämpfen, die mit einer neuen Grenzziehung endet.

 

Wanderreviere

Man könnte jetzt glauben, ein Revier sei immer wie im angegebenen Beispiel ein räumlich abgegrenztes Gebiet. Das stimmt in gewisser Hinsicht auch, aber diese Grenzen können sich bei bestimmten Fischarten und unter bestimmten Umständen unentwegt ändern. Entscheidend für die Reviergrenzen ist nämlich das Revierzentrum - beispielsweise der Ort an dem sich das Gelege befindet. Wenn sich die Lage dieses Reviermittelpunkts ändert, verschieben sich logi­scherweise auch die zu verteidigenden Grenzen.

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Bei vielen Buntbarschen weiß man nicht so recht, ob die Eltern führen oder ob sie lediglich ihrem Jungen-Schwarm folgen. Hier eine Mutter des Blauen Kongocichliden (Nanochromis parilus) mit ihrem Nachwuchs.

Ein sehr schönes Beispiel für einen Fisch mit einem Wanderrevier ist der süd­amerikanische Buntbarsch Bujurquina robusta. Diese Fische laichen nicht wie die gerade besprochenen Schmetterlingsbuntbarsche auf Steinen, sondern auf einzelnen Blättern, die von den Urwaldbäumen in den Bach gefallen sind und dort nun am Boden treiben. So ein nichtstationäres Gelege kann bei Gefahr mit­samt dem Blatt gepackt werden und in Sicherheit gebracht werden. Manchmal sind es zudringliche andere Fische, vor denen man auf der Hut sein muss, meist ist es aber eine andere Gefahr. In den Tropengebieten kann der Wasserstand oft überraschend schnell steigen oder sinken - in beiden Fällen kann es angebracht sein, mit dem Gelege einen Ortswechsel vorzunehmen. - Übrigens steckt dieses Verhalten den Bujurquina-Arten im Blut. Wenn man laichwilligen Fischen im Aquarium die Wahl zwischen schönen Laichsteinen und Buchenlaub gibt, ziehen sie immer ein Buchenblatt den Steinen vor.

Wanderreviere findet man aber auch bei den meisten jungeführenden Fischel­tern. Sie suchen im Freiwasser ständig neue Plätze auf, an denen die Brut wei­tere Nahrung finden kann. Ein stationäres Revier ist schnell abgegrast! Logi­scherweise verteidigen die Eltern dann den Umkreis ihrer Brut als ihr Territorium. Wenn ihre Jungen auf der Nahrungssuche herumziehen, ändert sich automa­tisch die Lage des zu verteidi­genden Gebietes. Entsprechendes gilt für das schwimmende Schaumnest der Fadenfische. Auch wenn es von Strömungen verlagert wird, bleibt es weiterhin Revierzentrum.

Der biologische Sinn des Revierverhaltens liegt bei Nahrungsrevieren darin, dem Einzeltier auf diese Weise ein gutes Auskommen zu ermöglichen. Bei Fortpflan­zungsrevieren wird durch das Territorialverhalten dafür gesorgt, dass ausreichend Platz und Sicherheit für die heranwachsende Nachkommenschaft zur Verfügung steht. Oft missverstehen Aquarianer das gelegentlich aggressive Verhalten ihrer Fische. Natürlich bringt es in der Praxis manchmal Probleme mit Revierfischen, aber man sollte sich dann immer wieder klar machen, dass es zum natürlichen Fortpflanzungs­verhalten dieser Tiere gehört. Wer diese Schwierigkeiten umge­hen möchte, sollte sich auf die Pflege von Schwarmfischen beschränken. Ande­rerseits finden sehr viele Aquarianer, dass gerade  Revierfische mit ihrer rühren­den und oft aufopferungs­vollen Brutpflege besonders empfehlenswert sind!

(C) Dr. Jörg Vierke

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