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»» Knurrende Zwerge Trichopsis pumila
© Dr. Jörg Vierke Trichopsis pumila, der Knurrende Zwerggurami Pumila oder schalleri? Eine Beschreibung dieser kleinen Labyrinthfische erübrigt sich, die Fotos zeigen Körperform und Farbe der Knurrenden Zwergguramis Trichopsis pumila besser als jeder Text. Wichtig ist, dass die Färbung dieser Art recht stabil ist, dass sie also von unterschiedlichen Umweltbedingungen und Stimmungen der Tiere weitgehend unabhängig ist. Auch das Geschlecht der Tiere ist am äußeren Erscheinungsbild kaum zu erkennen.
Für den Normalaquarianer gibt es aus meiner Sicht zwei Möglichkeiten, die beiden Arten zu unterscheiden. Zunächst kann man davon ausgehen, dass alle in Frage kommenden Fische, die größer als 3,5 cm werden, zu schalleri gezählt werden müssen. Eine Größe von 3,5 cm wird von pumila (wenn überhaupt!) nur in Ausnahmefällen erreicht. Das ist natürlich eine unbefriedigende Methode, denn üblicherweise kauft man die Trichopsis als Jungfische und dann sind alle unter 2 cm! Auch ein verlängerter Schwanzflossenstrahl ist immer ein Indiz für schalleri!
Ein Rätsel wird sich wird sich allerdings nicht so schnell klären lassen: Wieso wird schalleri im englischen Sprachgebrauch als "Three-Striped Croaking Gourami" bezeichnet? Er hat wie pumila nur 2 Streifen auf einer Seite, manchmal auch nur einen! Anders dagegen T. vittata, der Gewöhnliche Knurrende Gurami. Er hat meistens drei Längsstreifen, oft sogar vier! Daher hier rechts auch noch ein Bild von Trichopsis vittata! Gelegentlich wird die Schwierigkeit beim Bestimmen von pumila und schalleri damit erklärt, dass im Handel schalleri-pumila Mischlinge verkauft werden. Rein theoretisch ist das nicht von der Hand zu weisen. Ich habe selbst schalleri-vittata Mischlinge "erzeugt" (sie aber nicht in den Handel gebracht!). Tatsächlich sind mir beim Händler nie Mischlinge aufgefallen. Ein ausführlicher bebilderter Bericht über Trichopsis schalleri mit einem Film wird hier in absehbarer Zeit folgen!
Zunächst ein paar Einzelheiten zur Haltung der Tiere. Der Knurrende Zwerggurami ist kein Fisch für das große Gesellschaftsbecken, hier würde er regelrecht untergehen. Dabei muss es gar nicht sein, dass andere Fische ihn jagen. Er bleibt aber scheu und versteckt - zumeist bemerkt man seinen Abgang gar nicht. Besser ist es, dem Knurrenden Zwerggurami ein kleines oder mittelgroßes Extrabecken zu geben, das wir mit zarten Pflanzen genügend dicht bepflanzen. Als Beifische eignen sich die kleinen Honigfadenfische (Colisa chuna), aber auch Boraras, Zwergziersalmler oder kleine Epiplatys-Arten. Die Tiere kommen sich kaum ins Gehege, denn die Knurrenden Zwergguramis sind weniger als die allermeisten anderen Labyrinthfische an die Wasseroberfläche gebunden. Selbst ihr Schaumnest legen sie in der Regel in etwas tieferen Zonen an. Gelegentlich ziehen sie in schwarmartigen Verbänden durch das Wasser, wie es auch von Freilandbeobachtungen her bekannt ist.
Die Heimat der Knurrenden Zwergguramis ist Südostasien. Wirklich verbürgte Fundorte sind mir nur aus der Umgebung der thailändischen Hauptstadt Bangkok bekannt, doch sollen sie auch im Raum von Saigon vorkommen. Grundsätzlich muss man bei Fundmeldungen immer Verwechslungen mit schalleri oder auch vittata in Betracht ziehen. In ihrer Heimat leben die Fische in stark verkrauteten Teichen zwischen Schwimmpflanzen und Seerosen. Das Wasser ist in diesen Gewässern sehr warm, Temperaturen von 28 bis 30° C sind normal. Die Ansprüche an den Reinheitsgrad der Teiche scheinen nicht sehr groß zu sein. Auch im Aquarium ist unser Knurrender Zwerggurami ein Fisch, der selbst in recht hartem Wasser noch gut zu halten und auch zu züchten ist. Die Fütterung der Fische ist unproblematisch. Sie nehmen Trockenfutter, lieber aber natürlich Lebendfutter jeder Art. Besonders gern fressen sie "Weiße Mückenlarven". Man staunt immer wieder, wie die kleinen Fischchen es fertig bringen, große Mückenlarven hinunterzuschlingen. Ich halte meine pumila derzeit zusammen mit Weißperlen-Zwerggarnelen. Aus der Sicht der Garnelen ist diese Vergesellschaftung alles andere als ideal. Sie zeigen sich jetzt kaum noch und vor allem suche ich verzweifelt nach meinen Weibchen. Ich las im Internet über die Erfahrung, dass pumila den tragenden Weibchen die Eier von den Kiemen weggefressen und sie bei der Gelegenheit nachhaltig beschädigt hätten. Das würde mir einiges erklären. Diese Kombination ist ohnehin nicht ideal, wie mir leider erst nachträglich klar wurde. Die Temperaturansprüche der beiden Arten sind nicht in Übereinstimmung zu bringen. Die Garnelen bevorzugen deutlich kühleres Wasser als die Zwergguramis!
Geschlechtsunterschiede
In der Färbung und in der Körperform gibt es entgegen anders lautender Bekundungen so gut wie keine Unterschiede zwischen den Geschlechtern. Zur sicheren Geschlechtsbestimmung müssen wir die Tiere einzeln in ein kleines Glasgefäß setzen und sie gegen eine helle Lichtquelle betrachten. Dann kann man bei den Weibchen den Eierstock erkennen – allerdings nur bei wirklich laichreifen Tieren. Er zieht sich als zur Schwanzflosse hin spitz ausgezogenes, fast gleichschenkliges Dreieck unter der Schwimmblase hin. Wer etwas Übung hat, erkennt den Eierstock auch im Auflicht als gelblich durch die Schuppen hindurchschimmerndes Gebilde. Im Zweifelsfall – die größeren Tiere einer Geschwistergruppe sind Weibchen!
Die Fortpflanzung der Zwerge
Bei guter Fütterung und bei Temperaturen um 28° C kommen die Tiere bald in Fortpflanzungsstimmung. Zur Zucht setzen wir ein Paar in ein gut bepflanztes Einzelbecken ohne andere Beifische. Die Tiere werden sich nicht lange zieren, aber nur, wer wirklich darauf wartet, wird die Paarungen beobachten. Anders als bei den meisten Labyrinthfischen legen die Knurrenden Zwergguramis nicht vorher ein auffallendes Nest an. Das Männchen trägt an zumeist versteckter Stelle nur einige wenige Blasen zusammen gern in einer Höhle in Bodennähe, oft auch unter einem Schwimmpflanzenblatt, unter einem Hygrophila-Blatt oder in der Wurzel eines Sumatrafarns. Kein besonderes Hochzeitskleid verrät uns die Absichten des Freiers.
Auch findet das Ablaichen keinesfalls direkt unter dem Schaumnest statt. Gelegentlich muss der Vater mit dem Laich nach dem Laichakt durch das halbe Aquarium zum Nest schwimmen. Im Unterschied zu den meisten anderen Labyrinthfischen sind die Weibchen der Trichopsis-Arten besonders aktiv, ja dominant. Ich habe derzeit in einem meiner Kleinaquarien (37 x 37 x 24 cm) neben einem kleinen Trupp Zwergziersalmler ein pumila-Weibchen mit drei etwas kleineren Männchen. Diese Größenverhälnisse sind normal. Das Weibchen hält sich bevorzugt hinter einem Büschel Javamoos in Bodennähe auf. Die paarungswilligen Männchen suchen sie hier auf und präsentieren sich ihr in Querstellung. - In diesem Becken wird ständig gelaicht und das Weibchen auch nicht mal ansatzweise von den Männchen belästigt oder gar gejagt. Nur die Männchen sind gelegentlich in harmlose Zwistigkeiten verstrickt. Oft hört man sie lautstark knurren. Die Paarungseinleitung der pumila verläuft diametral entgegengesetzt zu der der Fadenfische. In beiden Fällen beginnt sie zwar mit einer typischen T-Stellung, das heißt, ein Fisch steht quer vor einem anderen aufgebaut, spreizt seine Flossen und "bietet sich so zur Paarung an". Dann schwimmt der andere Partner ihm seitlich in die Flanke, und es kommt daraufhin zur Umschlingung. Der zum Paarungsbeginn quer stehende Fisch ist bei den Fadenfischen immer das Männchen, bei den Trichopsis-Arten dagegen stets das Weibchen! Das Paar bleibt für ganze 2 Sekunden in der Umschlingung, dann erscheint schon der Laich. Er wird regelrecht aus der Laichöffnung herausgeschossen. Die Eier erscheinen nicht wie bei den anderen Labyrinthfischen einzeln, sondern gleich in Klumpen. Daher kann das Männchen den nun zu Boden sinkenden Laichhaufen mit zumeist nur einem einzigen Zuschnappen erwischen. Das geht blitzschnell und ist sicher ein vortrefflicher Schutz gegen dreiste Laichräuber. Manchmal schnappt das Männchen zu, noch bevor es seine Umschlingung richtig gelöst hat. Der Laich wird vom Vater ins Nest gebracht, bald kommt es zur nächsten Paarung, und schließlich sind 100 bis 200 Eier zusammengekommen, die jetzt ausschließlich vom Männchen gepflegt werden. Nun ist es aber wieder mal nicht so wie bei den Fadenfischen, bei denen die Aufgaben der Weibchen jetzt in Zusammenhang mit der Brut erledigt sind. Trichopsis-Weibchen haben jetzt zwar im Allgemeinen nichts mehr direkt am Nest zu suchen, im Normalfall bleibt das Weibchen aber noch in der Nähe des Nestes, um die Verteidigung des Umraums, also eines Außenreviers, zu übernehmen. In zu kleinen Zuchtaquarien ist dieses aus naheliegenden Gründen nicht zu beobachten, denn gar zu nahe darf das Weibchen dem "inneren Verteidigungsring", dem Männchenrevier, nicht kommen. Entsprechende Revierverhältnisse findet man bei Belontia signata, bei Makropoden und einigen Betta-Arten. Das Männchen kann sich somit etwas entlastet der eigentlichen Brutpflege widmen. Es schichtet den Laich um und betreut die bei 27° C nach 36 bis 42 Stunden schlüpfenden Jungen. Wie kleine Kommata hängen sie unter den Schaumblasen des Nestes. Sie haben am Kopf Klebdrüsen, die ihnen das Haften an den Blasen oder an Pflanzenteilen ermöglichen. Nach weiteren zwei Tagen schwimmen sie frei. Sie können dann vom Vater nicht mehr zusammengehalten werden, genießen aber indirekt noch den Schutz der Eltern, solange sie sich in ihrem Revier aufhalten. Die Alttiere können schon bald wieder ablaichen.- Es braucht sicher nicht betont werden, dass in Aquarien mit artfremden Beifischen keine Jungfische hochkommen können. Nach einem Monat können die Jungfische bei guter Ernährung und häufigem Teilwasserwechsel schon eine Gesamtlänge von etwa 2 cm erreicht haben, im Alter von 2 Monaten sind optimal gehaltene Tiere bereits laichreif.
Lautstarke Knurrer
Wer sich zu Knurrenden Zwergguramis äußert, muss auch was zu ihrer Lauterzeugung sagen. Der Mechanismus der Lauterzeugung. wurde von dem Wiener Zoologen H. Kratochvil genauer untersucht. Die Töne werden bei allen Trichopsis-Arten vorwiegend beim Imponieren der Männchen untereinander ausgestoßen sowie während der Balz, also kurz vor dem Ablaichen, teilweise auch noch am Anfang der Laichphase. Die Töne werden im Stand erzeugt und von einem typischen Brustflossenvibrieren begleitet. Oft erzittert dabei der ganze Vorderkörper des Tieres. Kratochvil konnte beweisen, dass die Töne durch zu den Brustflossenmuskeln gehörende Sehnenpolster erzeugt werden: "Bei der Vorwärtsbewegung der Brustflosse schnellen die Sehnenpolster über eine Erhebung, welche durch den Processus (Fortsatz) des zweiten und dritten Flossenstrahls gebildet wird." Sehr interessant ist nun, dass beim Knurrenden Zwerggurami nur die Männchen über dieses Lauterzeugungssystem verfügen. T. pumila-Weibchen können nicht knurren! Es scheint zunächst seltsam, dass der Geschlechtsdimorphismus bei diesen Fischen sich fast (!) nur auf die Lautbildung bezieht. Nicht weniger interessant ist, dass die Verhältnisse bei den beiden größeren Trichopsis-Arten (T. vittata und T. schalleri) völlig anders sind. Hier knurren beide Geschlechter, die Männchen allerdings lauter. Die kleinen Zwerggurami-Männchen knurren kaum leiser als die fast zehnmal so schweren T. vittata (Gewicht pumila 0,25 Gramm; vittata 2,3 Gramm!). Dem entspricht eine im Verhältnis zu vittata relativ um etwa 1/3 stärker entwickelte Tonmuskulatur. T. pumila ist also die spezialisiertere Art, was die Tonerzeugung betrifft. Es gibt noch weitere Unterschiede im Aufbau des Lautapparats bei pumila, die die Effektivität vergrößern. Bei allen Trichopsis-Arten werden die Geräusche noch durch Resonanz der Labyrinthhöhlen und des vorderen Teils der Schwimmblase erhöht. Beim Weibchen der "Zwergknurrer" ist der Lautapparat offensichtlich reduziert - Rudimente findet man noch. Warum das? Nun, es gibt einen weiteren Geschlechtsunterschied, den ich bisher nur angedeutet hatte und der zumeist übersehen wird. Im Gegensatz zu den meisten anderen Labyrinthfischen bleiben die Männchen beim Knurrenden Zwerggurami fast generell kleiner als die Weibchen. Bei den größeren Trichopsis-Arten sind die Verhältnisse dagegen wie gewohnt - die Männchen werden größer! Die Unterschiede sind nicht in jedem Fall offensichtlich - deshalb wurden sie ja so lange übersehen -, aber bei genaueren Vergleichen doch deutlich. Diese Erscheinung ist also etwas Besonderes unter Labyrinthfischen. Es lässt sich aber im Zusammenhang mit dem Geschlechtsdimorphismus beim Knurren erklären, wenn man ethologische und die Stammesentwicklung betreffende Fakten berücksichtigt: 1. Der Geschlechtsdimorphismus in der Körpergröße ist ähnlich zu erklären wie bei den in manchen Arten allerdings weiter entwickelten höhlenbrütenden CichIiden (beispielsweise Apistogramma-Arten). Der laichpflegende Partner muss in beiden Fällen seine Brut in einem oft engen Versteck unterbringen. Hier ist geringe Größe vorteilhaft. Der Verteidiger des Außenreviers sollte ruhig etwas kräftiger sein. Daher sind bei den Apistogramma-Arten die Männchen größer, bei Trichopsis pumila das Weibchen 2. Der etwas größere Körper des Weibchens dürfte daneben auch durch einen Selektionsdruck auf eine größere Nachkommenschaft bedingt sein. Ein größeres Weibchen kann mehr Laich produzieren als ein kleineres. T. vittata dürfte weniger gefährdet sein. 3. Der Geschlechtsdimorphismus im Lautbildungsapparat erklärt sich direkt aus der körperlichen Überlegenheit der Weibchen. Es ist bei Labyrinthfischen sowohl für die Paarung als auch für die Brutpflege nötig, dass das Männchen sich gegen sein Weibchen durchsetzen kann. Da diese Überlegenheit beim pumila-Männchen nicht durch die Körpergröße erreicht werden kann (Gründe bei 1 und 2), geschieht das durch die Tonerzeugung, es kann sein Weibchen durch Knurren einschüchtern. Dass die Weibchen zu Beginn des Ablaichens gerade von den pumila-Männchen heftig angeknurrt werden - es sind regelrechte Scheinangriffe! -, davon kann sich jeder aufmerksame Beobachter überzeugen. - Dass das Knurren auch bei den Rivalenkämpfen der Männchen untereinander gebraucht wird, steht auf einem anderen Blatt. Trichopsis vittata ist weniger Versteckbrüter als sein kleiner Verwandter. Daher kann das brutpflegende Männchen durchaus groß sein. Auch hier schüchtert das Männchen seine Partnerin durch lautstarkes Knurren ein, so lange es mit dem Nestbau noch nicht richtig fertig zu sein glaubt. Später ist das dann anders. Bei allen Trichopsis-Arten ist das laichbereite Weibchen derjenige Partner, der den anderen "verführen" muss. Oft müssen sie sich alle Mühe geben. Die T. pumila-Weibchen versuchen es gelegentlich mit sanfter Gewalt - ihre körperliche Überlegenheit lässt das zu! -, die T. vittata und schalleri-Weibchen dagegen machen sich vielfach mit leisem Knurren bemerkbar. Das wirkt auf deren robustere Männchen so wenig bedrohlich, dass sie nur selten mal einen kräftigen "Knurrer" dagegensetzen. © Dr. Jörg Vierke 2 Hinweise: Wer das Knurren der pumila hören möchte und mehr zum Fortpflanzungsverhalten der Knurrenden Zwergguramis sehen möchte, findet auf dieser Seite unten einen animierten Foto-Film! Auf der nächsten Seite ist ein Bericht und ein ausführlicher Film zu Trichopsis schalleri. Im Film werden ein weiteres Mal pumila und schalleri gegenüber gestellt. >>>
Literaturhinweise: Kratochvil, H. (1978 a): Der Bau des Lautapparates vom Knurrenden Gurami (Trichopsis vittatus). Zoomorph. 91, 91 - 99. Kratochvil, H. (1980): Geschlechtsdimorphismus beim Lautapparat des Knurrenden Zwergguramis Trichopsis pumilus. Zoomorph. 94, 203- 208. Vierke, J. (1971): Beobachtungen zum Paarungsverhalten des Knurrenden Zwergguramis, Trichopsis pumilus. Aquaterra 8, 49-54. Vierke, J. (1983): Knurrende Zwergguramis – Fische mit ausgefallenem Geschlechtsunterschied. Aquarien-Magazin 9, 78 - 83. Kurzer Film zur Fortpflanzung der Knurrenden Zwergguramis: zurück zur Übersicht-Startseite >>> Empfehlung: Rote Laubkampffische >>> |