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Larvenentwicklung bei Labyrinthfischen

© Dr. Jörg Vierke

Mikroskop-Bilder der Schwimmeier bzw. Larven des Punktierten Fadenfisches Trichogaster trichopterus, jeweils von oben bzw. schräg oben: Am 1. Tag das wenige Stunden alte Ei mit dem Ölbehälter (a), der Eimembran (b) und den ersten sich gebildeten Zellen (c). Daneben die Larve direkt vor dem Schlupf. Am 2. Tag die noch sehuntüchtige Larve. Sie schwimmt bäuchlings oben. Am 3. Tag dieselbe Situation, die Augen sind jetzt aber funktionsfähig. Am 4. Tag ist die Larve schwimmfähig. Sie hat sich gedreht und man schaut von oben auf den Rücken. Der ursprünglich bauchwärts gelegene, einheitliche Öltank hat sich in zwei seitliche Schwimmtanks aufgeteilt und dient jetzt zur Stabilisierung. - Entwicklung bei 24 ° C. Bei höheren Temperaturen verläuft sie schneller.

Trichogaster_trichopterus... Trichogaster_trichopterus...
T. trichopterus: 1. Tag 2. Tag
Trichogaster_trichopterus... Trichogaster_trichopterus...
3. Tag 4. Tag

Bei der Entwicklung der Labyrinthfische muss man grundsätzlich zwischen zwei Typen unterscheiden: Den Formen mit leichten Schwimmeiern und denen, deren Eier schwerer als Wasser sind und die daher zu Boden sinken. Ich bezeichne sie verkürzt als Schwimmeiertypen und als Sinkeiertypen.

Zu den Schwimmeiertypen gehören vor allem die Fadenfische aus Südostasien. Auch die afrikanischen Buschfische und einige andere Arten haben derartig leichte, an der Oberfläche schwimmende Eier. Inwiefern ihre Entwicklung gleichartig mit den Fadenfischen abläuft, kann ich hier nicht mit Sicherheit sagen. Ich beschränke mich hier also auf die Gattungen Colisa (Trichogaster) bzw. Trichogaster (Trichopodus) aus Südostasien, also auf die Fadenfische. Sie bauen alle Schaumnester, in denen sie ihre Eier deponieren. Die Eier sind glasklar, sehr klein (etwa 1 mm Durchmesser) und zahlreich *.

Zu den Sinkeiertypen gehören vor allem die Gattungen Betta, Parosphromenus, Pseudosphromenus und Trichopsis. Ihre Eier sind größer, undurchsichtig weiß und vergleichsweise wenig. Sie werden auch im Schaumnest gepflegt (wenn sie nicht Maulbrüter sind). Wegen ihres größeren Gewichts müssen sie jedoch an die Blasen des Nestes oder an Substrate angeklebt werden.

Die Schaumnester haben vor allem die Funktion, die Eier und Larven zusammen zu halten. Meist haben sie direkt mit dem Ufer oder mit verankerten Schwimmpflanzen Kontakt. Daher besteht nur geringe Gefahr, dass das Nest oder einzelne Eier abgetrieben wer­den könnten. Wenn die Larven schlüpfen, geraten die agilen, aber noch völlig hilflosen Tierchen oft aus dem Nestbereich und müssen vom brutpflegenden Vater wieder eingesammelt werden.

Larvenzeichnung1.jpg
Querschnitt durch eine wenige Stunden alte Larve von Trichogaster trichopterus.
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Querschnitt durch eine ältere T. trichopterus-Larve. kurz vor der Aufteilung des zunächst bauchseits lie­genden Ölbehälters in zwei seitliche Öltanks.
Larvenzeichnung3.jpg

Querschnitt durch eine frisch geschlüpfte Larve von Betta splendens. Alle Querschnittbilder nach GILCH (aus VIERKE, 1978).

Zeichenerklärung: Ch - ­Chorda, Da - Darm, Dt - Dotter, Ho - Haftorgan. Le - Le­ber, N - Neuralrohr, Öb - Ölbehälter. Sb - Schwimmbla­se.

Die Eientwicklung der Schwimmeier vollzieht sich innerhalb eines Tages zur schlupffertigen Larve. Sie hat dann zwar schon ein schlagendes Herz, aber die Tierchen sind noch vollständig hilflos und auf die Versorgung durch ihren Vater angewiesen. Auch sie sind leichter als Wasser. Sie werden von einem einzigen großen Öltropfen getragen, der aus der Verschmelzung von vielen kleinen Tropfen des Eies ent­standen ist und nun einen großen Teil des Dottersackes ausmacht. Entsprechend der Lage des Dottersackes liegt der überwiegende Teil dieses Ölbehälters an der Unter­seite der Larve. Aus diesem Grund hängen die frischge­schlüpften Larven mit der Bauchseite nach oben unter dem Wasserspiegel. Die Ölblase teilt sich im Laufe der Entwicklung nach den Seiten hin, so dass schließlich zwei seitliche Öltanks entstehen. Sie ermöglichen den nun in normaler Körperhaltung schwimmfähigen Larven er­stens weiterhin das mühelose Schweben im Wasser, und zweitens dienen sie wie Ausleger bei Schiffen der Stabilisierung beim Schwimmen. Erst etwa ein bis zwei Wochen nach dem Schlüpfen sind diese Schwimmtanks völlig verschwunden. Ihre Aufgabe wird nun von der zwischenzeitlich entstandenen Schwimmblase übernommen.

Die größeren Eier der Sinkeiertypen brauchen mehr Zeit für ihre Entwicklung. Sie brauchen mindestens 1 1/2 Tage bis zum Schlupf, oft auch deutlich mehr. Die Entwicklungsgeschwindigkeit ist ganz maßgeblich auch von der Temperatur abhängig. Bei höheren Temperaturen verläuft sie beschleunigt.

Smaragdkampffisch_Larven....
Hängelarven von Betta smaragdina in ihrem Schaumnest

Die aus Sinkeiern entstandenen Larven besitzen keine Öltanks. Doch bilden auch sie infolge Plasmare­duktion in den ersten Lebenstagen ähnliche, jedoch mit Fett gefüllte Behälter. Sie sind aber recht wirkungslos und vor allem erst dann fertig, wenn auch schon die Schwimmblase funktioniert. Sie dürften also nur der Sta­bilisierung beim Schwimmen dienen. In den ersten Tagen nach dem Schlupf sind die Larven deutlich schwerer als Wasser und immer wieder sinken einige von ihnen zu Boden. Die Väter sind ständig damit beschäftigt, ihre zu Boden sinkende Brut einzusammeln und sie wieder ins Nest zu befördern.

Die Larven der Sinkeiertypen haben Haftorgane, die ein klebriges Sekret absondern. Hiermit sind sie in der Lage, sich an den Blasen des Schaumnestes, an Schwimmpflanzen oder auch an ihresgleichen anzuheften. So hängen sie im typischen Fall senkrecht mit dem Schwanz nach unten zeigend im Schaumnest (Hängelarven).

Die Lage dieser Haftorgane ist aus dem nebenstehenden Foto er­sichtlich. Die über den Augen befindlichen Organe ver­schwinden zuerst, während die Haftorgane auf der Rückenpartie vor dem Flossensaum am längsten erhalten bleiben. - Mikroskopische Untersuchungen von ILG (1952) erga­ben, dass die Haftzonen aus zusammen etwa 30 bis 90 ein­zelnen Schleimzellen bestehen, die jeweils als kleine Höcker über die Körperoberfläche hinausragen.

Zwischen den Formen mit Schwimmeiern und den Sinkeitypen vermitteln in gewisser Hinsicht die Paradiesfische bzw.  Makropoden (Macropodus). Auch ihre Eier gehören streng genommen zu den Schwimmeiern, denn sie sind leichter als Wasser. Aber sie sind nicht mehr so glasartig durchsichtig wie die Fadenfischeier. Auch in morphologischer Hinsicht nehmen die Makropoden eine vermittelnde Stellung ein.

H_ngelarve1.jpg

Die Lage der Haftorgane (Ho) bei einer Trichopsis-Larve. F - Flossensaum.

Auch Macropodus-Larven besitzen Klebdrü­sen, wenn auch viel einfachere und weniger wirksame als die Larven von Sinkei-Formen. Das mag zunächst er­staunen, denn die Larven sind ohnehin so leicht, dass sie unter dem Wasserspiegel schweben. Dennoch haben die Klebdrüsen der Makropoden-Larven eine Aufgabe. Bei sehr starker Erschütterung des Schaumnestes sieht man gelegentlich, wie die Jungen in tiefere Wasserzonen flüchten und sich dort an Gegenständen (Glasscheibe, Pflanzenteile) mit ihrem Haftorgan ankleben. Ihre Kleb­drüsen ermöglichen den leichten Makropodenlarven also, bei Gefahr auch in tieferen Wasserzonen zu verwei­len. Abgesehen davon dürften die Haftorgane das Risiko, dass die leichten Larven von - wenn auch nur geringen ­- Wasserströmungen abgetrieben werden, beträchtlich verringern. Die Klebdrüsen der Hängelarven sind als Wei­terentwicklung von Organen aufzufassen, die ehemals eine Funktion gehabt haben wie jetzt noch bei Macropodus.

Die Männchen der Sinkei-Typen werden von ihrer Brut besonders stark in Anspruch genommen, denn ihre Eier, aber auch die daraus schlüpfenden Larven, sind ständig gefährdet, zu Boden zu sinken. Sie müssen zurückgeholt und wieder im Nest untergebracht werden. Hier erweist es sich als vorteilhaft, wenn auch das Weibchen bei der Verteidigung des Reviers mithilft. Zumeist darf es sich aber nur am Rand des Territoriums aufhalten. Von dort aus vertreiben sie oft potentielle Eindringlinge. Man hat bei einigen dieser Arten (z. B. bei Betta splendens) beobachtet, dass die Weibchen bei Ausfall des brutpflegenden Partners dessen Part vollwertig übernehmen können. Für den Notfall stehen sie sogar als Ersatzbrutpfleger bereit.

* Ausführliche vergleichende Informationen zur Entwicklung der verschiedenen Labyrinthfisch-Arten mit aufschlußreichen Tabellen findet man bei "fischverhalten.de". Vierke, J.: Fortpflanzungsverhalten bei Labyrinthfischen >>>

Literatur:

Ilg, L. (1952): Über larvale Haftorgane bei Teleosteern. Zool. Jb. Anat. 289 - 600.

Gilch, G. (1957): Vergleichende Untersuchungen eines hydrostatischen Apparates larvaler Labyrinthfische. Zool. Jb. Anat. 1 - 62.

Vierke, J. (1978): Labyrinthfische und verwandte Arten. Engelbert Pfriem Verlag, Wuppertal-Elberfeld.

 

© Dr. Jörg Vierke


Der Film dokumentiert die Frühentwicklung eines Labyrinthers vom Schwimmei-Typ Trichogaster trichopterus (Punktierter Fadenfisch).