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Belontia_signata_13.jpg

Ein Ceylon-Makropoden-Männchen. Typisches Kennzeichen der Männchen ist das dunkle Fleckenmuster in der unteren Körperhälfte

Immer wieder liest man die falsche Verallgemeinerung, die Familienform der Labyrinthfische sei grundsätzlich eine Va­terfamilie. Das trifft jedoch im typischen Fall  nur bei den Fadenfischen (also bei den Colisa- und Trichogaster-Arten) zu. Bei den Arten der Gat­tungen Betta, Macropodus, Pseudosphromenus und besonders Trichop­sis beteiligen sich die Weibchen in sehr vielen Fällen durchaus an der Brutpflege. Besonders intensiv ist die Brutpflege bei den Ceylon-Makro­poden. Diese Labyrinthfische zeigen eine typische Elternfamilie mit ge­schlechtspezifischer Aufgabenteilung.

Ceylon-Makropoden - Labyrinthfische mit Elternfamilie

©  Dr. Jörg Vierke

Die bis zu 13 Zentimeter groß werdenden Ceylon-Makropoden (Belontia signata) sind mit ihrer aparten ziegelroten Färbung sehr dekorative Fische. Auch im Gesellschaftsaquarium benehmen sie sich norma­lerweise gesittet. Das gilt gleichermaßen für Belontia hasselti, dem aus Hinterindien stammenden Wabenschwanzmakropoden. Sehr gut kann man diese Fische zusammen mit mittelgroßen Buntbarschen aus Süd-und Mittelamerika unterbringen. Auch wenn die Kombination geographisch gewagt erscheint, sinnvoll ist sie durchaus. Während die Buntbarsche vorwiegend auf die Bodenzonen des Aquariums fixiert sind, bevorzugen die Großmakropoden den oberen Wasserbereich. Von der Robustheit her sind sie vergleichbar.

Belontia sind normalerweise durchaus friedliche Tiere. Wenn sie jedoch in Laich- und Brutpflegestimmung geraten, erweisen sie sich als außer­gewöhnlich tüchtige Eltern: Sie unterdrücken oder töten alle in Frage kommenden Feinde ihres Nach­wuchses. Perfekte Eltern also!

Ceylonmakropode Belontia signata

Zucht

Die Zucht dieser Fische ist nicht immer einfach. Schon die Zusammenstellung eines Paares fällt schwer, da die Geschlechter nur sehr mühsam zu unterscheiden sind. An einer größeren Körperfülle wird man die Weibchen wohl nur in Ausnahmefällen erkennen können. Auch die Beflossung gibt keine sicheren Hin­weise auf die Geschlechtszugehörigkeit der Tiere. Ich halte die auch auf den Fotos erkennbaren quadrati­schen, grauen Fleckenmuster, die das Männchen hin und wieder in der unteren Körperhälfte, manchmal aber auch in den oberen Partien zeigt, für das sicherste Geschlechtsmerkmal. Bei den Weibchen habe ich diese schachbrettartige Zeichnung noch nie gesehen. Leider tritt sie beim Männchen aber nur zeitweilig auf.

An die Wasserqualität stellen die Fische keine besonderen Ansprüche. Die Temperatur sollte zur Zucht 24°C nicht unterschreiten; 28 °C erweisen sich als sehr günstig. Wichtig ist ferner, den Fischen zur Zucht kräftiges Futter und ein möglichst großes, gut bepflanztes Aquarium mit nicht allzu vielen Mitbewohnern zu bieten. Obwohl die Tiere bei mir etliche Male abgelaicht haben, konnte ich ein eigentliches Schaum­nest nie entdecken. Hin und wieder findet man zwischen den Eiklumpen wenige feine Luftblasen.

Belontia signata, Ceylonmakropode, Paarung

Belontia signata: Das Männchen hat kein Schaumnest gebaut. Gera­de drängt sich das laichwlllige Weibchen an seine Seite.

Ablaichverhalten

Meine Zuchtpaare waren untereinander gewöhnlich friedlich. Aggression zeigte sich erst, wenn andere Fische auftauchten oder wenn gewisse Regeln im Zusammenhang mit den Revieren nicht eingehalten wurden.

Das Männchen schuf sich  einige Tage vor dem Ablaichen stets ein Revier, dessen Halbmesser etwa sei­ner dreifachen Körperlänge entsprach. Dieses Gebiet war für das Weibchen tabu. Wenn es darauf zu­schwamm, kam ihm das Männchen zumeist schnell entgegengeschwommen; daraufhin wendete das Weibchen und schwamm direkt zurück. Genau spiegelbildlich zu diesen Bewegungen reagierte das Männchen. Beide Partner wenden also direkt voreinander und schwimmen zurück, ohne dass es zu einer Auseinandersetzung kommt. Manchmal reagiert das Weibchen auf die Ankunft des Männchens auch durch Wackelbewegungen mit dem ganzen Körper in Querstellung. Auch das bewirkt beim Männchen eine Beißhemmung.

Belontia signata, Ceylonmakropode, Paarung

Belontia signata: Langsam biegt sich das Männchen um seine Partnerin und umschließt sie. Dann wendet er sie auf den Rücken. In diesem Moment erscheinen schon eine Vielzahl der relativ großen Eier.

Erst wenn das Männchen wirklich in Laichstimmung ist, läßt es seine Partnerin an sich herankommen. Sie nähert sich mit dicht angelegten Rücken- und Afterflossen in schräger Kopf-oben-Position. Auch er nimmt dann vielfach diese Stellung ein, behält die Flossen aber bis zum Schluss der Paarung abgespreizt. Wäh­renddessen drängt sie sich mit den Brustflossen stark propellernd an die Körperseite des Männchens. Nun biegt sich das Männchen langsam um die Partnerin; wenn es sie fest umschlungen hat, beschleunigt es seine Drehbewegung und wendet sie auf den Rücken. In dieser Lage werden die im Durchmesser etwa 1,8 Millimeter großen und etwas trüben Eier ausgestoßen, die einzeln zur Oberfläche schweben.

Laichpflege

Die Tiere geben pro Laichphase nur etwa 30 bis 400 Eier ab. Die knapp gleich großen Trichogaster-Arten erzeugten dagegen 1000 bis 4000 Eier pro Laichphase, die notwendi­gerweise dann auch kleiner sind. Nun gibt es eine logische und einfache Beziehung zwischen der Anzahl der erzeugten Nachkommen und ihrer Gefährdung 1. Da die Ceylon-Makropoden mit einer vergleichsweise niedrigen Fortpflanzungsrate auskommen, muss die Gefährdung der Jungtiere geringer sein als die der Trichogaster-Arten. Das liegt an der intensiven Betreuung durch die Eltern.

Die Eier werden, mit Speichelsekret verklebt, in ein oder auch mehreren Laichklumpen direkt am Wasserspiegel oder unter Schwimmpflanzen­blättern gelagert. Immer wieder werden sie vom Männchen, ab und zu auch vom Weibchen ins Maul genommen, "durchgekaut" und umgelagert. Die Eier sind leichter als Wasser und benötigen daher kein Schaumnest wie die Betta-Eier, um schwimmfähig zu sein 2. Bei Eiern, die ich getrennt von den Eltern hielt, konnte ich feststellen, dass die weiß werdenden, also verpilzenden Laichkörner schwerer wurden. Bei der künstlichen Auf­zucht bereitete es also keine Schwierigkeiten, die gesunden von den ver­pilzten Eiern zu trennen. Man brauchte nur kräftig an das Aufzuchtglas zu stoßen, und die verpilzten Eier sanken von selbst zu Boden!

Belontia signata, Männchen gibt Laichklumpen ins Nest

Belontia signata-Männchen in dem Moment, in dem es den aufgeschnappten Laichklumpen wieder im Revierzentrum entläßt.

Bei einem durch Fotoblitze beunruhigten Männchen beobachtete ich, wie es die knapp 10 Stunden alten und zu drei Laichklumpen zusammenge­tragenen Eier hastig allesamt aufschnappte und sich damit am Boden in Deckung zurückzog. Erst nach zwei Minuten kam es wieder zurück und ent­ließ einen großen Teil der Eier am ursprünglichen Ort, eine Minute später folgte der Rest. Bei einer abermaligen Beunruhigung, zwei Minuten spä­ter, reagierte das Männchen auf exakt die gleiche Weise. Man kann sich vorstellen, dass auf diese Weise im Laufe der Entwicklungsgeschichte typische Maulbrutpflege entstehen kann.

Eltern-Kind-Verhalten

Die Entwicklung des Laichs ist wie bei allen Tieren temperaturabhängig. Bei 28° C schlüpfen die Jungen nach etwa 28 bis 32 Stunden, bei 22 °C dagegen erst nach etwa 45 Stunden. Zur Zucht und Aufzucht sind 22 °C jedoch völlig ungeeignet. Während die Jungen bei 28 °C bereits 90 Stunden nach der Eiabgabe frei schwimmen und sich ihr Futter suchen, hatten die Larven in einem Versuch bei 22 °C auch nach 190 Stunden noch nicht ihre normale Körperhaltung eingenommen 3. Als ein Großteil der im Kaltwasser gehaltenen Larven abgestorben war, setz­te ich die Überlebenden in wärmeres Wasser. Die meisten von ihnen konnten sich dort normal weiterentwickeln.

Bei der Brutpflege zeigten alle von mir beobachteten Belontia signata-EI­tern ein typisches Revierverhalten. Das Männchen hielt sich ganz vorwie­gend direkt am Laichklumpen bzw. später bei den Jungen auf. Es war zu­meist wenig aggressiv, ließ aber im Normalfall auch das Weibchen nicht in direkte Nähe des Nachwuchses. Wenn das Weibchen sich doch einmal zu nahe an die Jungen heranwagte, gab es keine Bisse: Der Vater hinder­te seine Gattin einfach am Weiterschwimmen, indem er sich ihr quer in den Weg stellte. Dann drehte sie brav wieder ab. Während ihm die direkte Betreuung der Brut oblag, übernahm sie die eigentliche Revierverteidi­gung. Sie hatte einen viel größeren Aktionsradius als der Vater und hüte­te somit ein Außenrevier. Wehe dem Fisch, der dem Belontia-Weibchen auffiel! Im Aquarium half da nur Verstecken! Nur sehr selten jagte auch der Vater einmal hinter vermeintlichen Feinden her. Dann übernahm zu­meist das Weibchen seinen Platz im Innenrevier. Wenn das Männchen zurückkam, brauchte es nur kurz die Flossen etwas aufzuspannen, und schon verließ die Mutter ruhig und ohne Hast die Brut und zog sich in ihr Außenrevier zurück, um sich dort ihrer eigentlichen Aufgabe zu widmen. Die Belontia-Eltern zeigten bei der Brutpflege also typische Aufgabenteilung4.

Wie lange und wie intensiv die Brutpflege bei Belontia signata sein kann, soll an einem Beispiel gezeigt werden. Ein Paar hatte am 2. März in einem 250-Liter-Aquarium abgelaicht; die Wassertemperatur betrug 28°C. Ne­ben den Ceylon-Makropoden befanden sich in dem Aquarium vier etwa 10 Zentimeter große Teufelsangeln (Geophagus jurupari), zwei erwach­sene Pterophyllum scalare, ein großes Paar Mondscheinfadenfische und einige Mosaik-Fadenfische. Die jungen Ceylon-Makropoden waren am Abend des folgenden Tages geschlüpft. Alle anderen Bewohner waren verstört am Boden in der Ecke des Beckens versammelt, die vom Aufenthaltsort der Brut am weitesten entfernt war. Um den Belontia­Nachwuchs nicht zu stören, wollte ich möglichst wenig manipulieren; ich ließ also die anderen Beckeninsassen im Aquarium. Zwei Tage später musste ich zwei tote Mosaik-Fadenfische herausholen.

Belontia signata, Paar unter Laich

Belontia signata - die Eier werden zu einem Laichklum­pen zusammengetragen, der vom Männchen bewacht und immer wieder umsortiert wird. Auch die Mutter beteiligt sich gelegentlich an dieser Tätigkeit.

In den nächsten 12 Tagen hatte ich die Fische intensiv beobachtet. Die Jungen blieben wäh­rend dieser Zeit ausschließlich in ihrer Aquarienhälfte, und zwar fast di­rekt unter dem Wasserspiegel. Nur am Anfang kam es vor, dass der Vater besonders vorwitzige Jungfische mit dem Maul aufschnappen musste und sie in sein Revierzentrum trug. Das war nur sehr selten zu beobachten. Die Jungen zeigten nicht das geringste Schwarmverhalten, hatten aber offenbar eine Vorstellung von ihrem Wohnraum, der sich mit dem Revier ihres Vaters deckte. Erst dieser Zusammenhalt ermöglicht eine sinnvolle Verteidigung der Brut 5.

Am 16. März musste ich die Fische für zweieinhalb Wochen alleine lassen. Ich tue das hin und wieder ohne Skrupel, denn ich weiß aus Erfahrung, dass den Tieren eine derartige Fastenperiode, wie sie auch in ihrer Heimat vorkommt, sehr gut bekommt. In diesem Falle brachte ich wegen der Ceylon-Makropoden meine Segelflosser vor­sichtshalber in einem Extrabecken unter. Den anderen würde schon nichts passieren, die Belontia-Kinder werden es ohne Futter ohnehin nicht mehr lange machen - dachte ich. Als ich am 3. April nach den Tie­ren sah, fand ich die beiden Eltern vor, und in den Pflanzen verstreut 12 Jung-Belontias, von denen der größte fast einen Zentimeter Länge erreicht hatte. Über die restlichen Fische sollte ich mich eigentlich aus­schweigen. Alle Fadenfische bis auf einen sowie eine Teufelsangel mussten als Leichen herausgeholt werden, die Überlebenden waren übel zu­gerichtet. Es versteht sich, dass ich diesem Zustand sofort ein Ende berei­tete und dass ich keineswegs froh und glücklich war über diese fast per­fekte Jungenverteidigung der Belontia signata.

Belontia signata am LaichZum Schluss das Wichtigste in Kürze

1. Belontia signata produziert eine relativ geringe Eizahl, betreibt dafür aber eine hoch intensive Brutpflege. Es zeigen sich sogar Ansätze von Maulbrutpflege. Typische Schaumnester werden nicht gebaut.

2. Bei B. signata findet man typische Elternfamilien mit geschlechtsspezi­fischer Aufgabenteilung. Dem Vater obliegt die direkte Brutbetreuung, der Mutter die Verteidigung im Außenrevier. Allerdings: Dass eine derart hochentwickelte Familienform unter Aquarienverhältnissen bei sensiblen Fischen nicht immer zu beobachten ist, sollte klar sein.

3. Die Jungen zeigen kein Schwarmverhalten. Sie lassen aber eine Bin­dung an ihren Schlupfort bzw. an das Männchenrevier erkennen. Dieser Zusammenhalt ermöglicht in Verbindung mit der heftigen Brutverteidi­gung der Eltern ihren Schutz.

4. Das Territorialverhalten der Eltern und damit indirekt die Verteidigung der Kinder hält über viele Wochen an. Sie ist mit der intensiven Brutpflege der Cichliden ohne weiteres zu vergleichen.

Fußnoten:

1 Ausgehend von der Beobach­tung, dass sich in ungestörten Lebensräumen die Anzahl der Indi­viduen einer Art über Jahre hinweg nicht wesentlich ändert, muss man folgern, dass im Schnitt jedes Eltern­paar im Laufe seines Lebens nur zwei Junge groß bringt. Würden im Mittel vier Kinder erwachsen wer­den, müsste sich die Population pro Generation verdoppeln!

Ceylonmakropoden Belontia signata, Laichabgabe

2 Die Eier von Betta splendens sind schwerer als Wasser. Sie werden eingespeichelt und an die Luftbla­sen des Schaumnestes geklebt (Floßfunktion des Schaumnestes).

3 In den ersten Stunden nach dem Schlupf schweben die Jungen we­gen ihres besonders leichten Dot­tersacks mit dem Bauch nach oben unter dem Wasserspiegel.

4 Ich bin sicher, dass diese Beob­achtungen zu verallgemeinern sind. Ganz entsprechende Beobach­tungen an Belontia signata be­schrieb auch Kimmel (DATZ 1972, Seite 272). - Auch bei den früher als Fische mit typischer Mutterfamilie angesehenen Zwergbuntbarsch-Ar­ten herrscht eine Elternfamilie mit Aufgabenteilung: Dort aber über­nehmen die Weibchen das Innenre­vier und die Väter das Außenrevier.

5 Bei den Julidochromis-Arten beobachtet man entsprechende Verhältnisse. Die Jungen bilden kei­nen Schwarm. Sie verbleiben aber viele Wochen im heftig verteidigten Revier der Eltern und werden somit indirekt geschützt.

 

Anmerkung: Der Text dieses immer noch aktuellen Aufsatzes erschien ursprünglich bereits 1976 im Aquarien-Magazin (Heft 8, S. 338 – 341)!

©  Dr. Jörg Vierke

Hier ein animierter Fotofilm zum Fortpflanzungsverhalten der Ceylon-Makropoden:

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