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Brutpflegeformen bei Fischen

©  Dr. Jörg Vierke

Einige Fische verstreuen ihre Eier wahllos im Wasser. Wenn sie an ihren Ablaichort wenige Zeit später zurückkommen, erkennen sie den Laich nicht mehr und fressen ihn. Diese Arten sind Laichräuber. Laichfressen dürfte allerdings fast nur im Aquarium auftreten. In den riesigen Wassergebieten der Heimatgewässer ist es ziemlich unwahrscheinlich, dass die Eltern ihrem eigenen Laich so schnell wieder begegnen. Fremder Kaviar dagegen wird immer wieder gern genommen! 

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Die meisten Salmler wie Nannostomus-Arten und der Rote Neon betreiben keine Brutpflege

Die meisten Arten verstreuen ihre Eier aber keineswegs wahllos. Sie sorgen dafür, dass der Laich an einem sicheren Ort abgelegt wird, an dem die Brut sich weitgehend ungestört entwickeln kann. Dann kann man bereits von Brutfürsorge sprechen. Und wieder andere Fische verlassen nach der Laichabgabe nicht ihre Brut. Im Gegenteil sie bewachen sie und versorgen sie oftmals. Dann ist es Brutpflege.

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Brutfürsorge: Aphyosemion (hier australe) und viele andere Fische (hier Corydoras paleatus) suchen ihre Laichpätze sorgfältig aus

Freilaicher, Substratlaicher, Verstecklaicher

Grundsätzlich unterscheidet man zwischen Freilaichern und Substratlaichern. Während die Substratlaicher die Eier an Steinen oder Pflanzen, also an einem festen Substrat anheften (Beispiel: die meisten Buntbarsche, Corydoras, siehe Foto oben!), legen andere Fische die Eier frei im Wasser ab. Aber auch die Eier der Freilaicher treiben nicht immer frei ab. Oftmals sind die Eihüllen klebrig und die Laichkörner bleiben an feinen Pflanzen hängen. In anderen Fällen werden sie eingesammelt und in einem Nest deponiert. Ein schönes Beispiel hierfür sind der Kampffisch Betta splendens und der Zwergfadenfisch Colisa lalia, die mehr oder weniger kunstvolle Schaumnester bauen. Schaumnestbauer gibt es aber auch unter Welsen und Salmlern. Von Nutzen sind die Schaumnester in erster Linie, weil die Eier hier recht gut zusammengehalten werden können - ein unschätzbarer Vorteil für das brutpflegende Elterntier. Schaumnestbauer sind also ausnahmslos Brutpfleger.

Brutfürsorge Brutpflege
Freilaicher Hemigrammus-Arten und viele andere Salmler und Barben Nestbauer, z. B. Labyrinthfische und andere
Substratlaicher Panzerwelse Corydoras Spritzsalmler, die meisten Buntbarsche u. a.
Verstecklaicher viele Killifische höhlenbrütende Welse und Cichliden
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Zwergfadenfisch Colisa lalia unter dem Schaum-Pflanzennest und ein Paradiesfisch-Männchen Macropodus opercularis unter dem Nest.

Substratlaicher, deren Eier nicht versteckt werden, haben in der Regel transparenten Laich. Auf diese Weise sind sie recht wirkungsvoll getarnt.

Guten Schutz vor Laichfeinden bieten auch Höhlen und enge Gesteinsspalten. Die hier deponierten Eier werden zumeist angeklebt. Typische Höhlenbrüter sind in der Regel Substratlaicher und ihre Eier sind farblich oft recht auffällig. Das lässt sich leicht erklären: Die Eier sind hier gegen Sicht ohnehin gut geschützt, sie brauchen nicht getarnt zu werden. Tatsächlich kostet es den Fischen eine Menge an Energie (die sie anderweitig nützen könnten), transparente und damit wenig auffällige Eier zu erzeugen. Das können sich Höhlenbrüter sparen!

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Offenbrüter haben meistens tarnfarben transparente Eier: Versteckbrüter leisten sich in der Regel weißlichen oder farbigen Laich
Zebrabuntbarsch A. nigrofasciata Tüpfelbuntbarsch Laetacara curviceps Blauer Kongocichlide Nanochromis parilus Antennen-Harnischwels Ancistrus
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Die beste Fortpflanzungsstrategie: Lebendgebären (hier Endler-Guppies Poecilia wingei)
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Der maulbrütende Kampffisch Betta albimarginata: Männchen mit laichvollem Maul

Einige Substratlaicher legen sich direkt auf ihren Laich, als ob sie ihn ausbrüten wollten (Antennenwelse, Ancistrus). Das Bild oben rechts zeigt ein Antennenwels-Männchen, das  auf seinem gelben Laichklumpen liegt, den es in einer Höhle bewacht.

Der Hautkontakt ist sicher ein recht guter Schutz, aber noch wirkungsvoller ist es, wenn die Eier direkt an der Mutter befestigt werden (Banjowelse, Aspredininae) oder im Maul getragen werden. Die wirkungsvollste Schutzmethode findet man bei den Lebendgebärenden, die ihre Brut bis zum Selbständigwerden in ihrem Körper tragen und dort auch ernähren. Als Beispiel sei hier der Guppy erwähnt, der wegen seiner erfolgreichen Brutpflege Millionenfisch genannt wird. Im Gegensatz zu vielen anderen Aquarienfischen bringt er jedoch pro Wurf nur ausgesprochen wenig Nachwuchs: 10 - 120! Bei Wildguppies sind es oft noch weniger. - Allgemein ist zu sagen, dass eine Art um so weniger Eier braucht, je intensiver seine Brutpflege ist, denn die Chancen für das Großwerden der Jungen steigen mit der Intensität der elterlichen Fürsorge.

 

Die Maulbrüter

Maulbrüter kann man gut und gerne mit den Höhlenbrütern gemeinsam als Versteckbrüter bezeichnen. Auch sie haben übrigens in den meisten Fällen farblich recht auffällige Eier.

Maulbrüten ist in vielen Fischfamilien im Laufe der Stammesgeschichte mehrfach unabhängig entstanden. Allein innerhalb der Labyrinthfische geschah das mindestens dreimal, vermutlich jedoch fünf bis sechsmal! Doch auch bei den Schlangenkopffischen und bei vielen Buntbarschen gibt es Maulbrüter. Im Maul der Eltern ist ein Ei oder eine Larve vergleichsweise sicher aufgehoben, daher legen Maulbrüter im Allgemeinen nur wenige Eier. Die allerdings sind dann relativ groß. Entsprechend sind auch die Jungen im Stadium des Freischwimmens größer als die Jungen von verwandten Arten, die ihre Eier nicht im Maul ausbrüten.

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Bujurquina mit Laichblatt. Freiwasseraufnahme

Bei den Buntbarschen stellt man fest, dass die besonders weit entwickelten Maulbrüter den Laich direkt nach dem Ablaichen ins Maul nehmen (ovophile = eierliebende Maulbrüter), oft sogar noch vor der Befruchtung des Laichs wie bei Astatotilapia. Andere Maulbrüter dagegen pflegen ihren Laich zunächst auf die Weise der substratlaichenden Buntbarsche. Erst wenn die Larven schlüpfen, werden sie von den Eltern ins Maul genommen (larvophile = larvenliebende Maulbrüter). Die zweite Methode ist riskanter, daher werden bei diesem Maulbrütertyp auch vergleichsweise mehr Eier produziert.

Einige dieser Arten wissen sich aber zu helfen. Sie legen ihren Laich nicht etwa auf Steinen oder Wurzeln ab, sondern auf einem der vielen Blätter, die am Grund der Regenwaldflüsse lagern. Wenn jetzt der Wasserspiegel sinkt oder wenn ein Raubfeind gefährlich nahe kommt, schnappt sich der Altfisch das Blatt mitsamt dem darauf klebenden Gelege und verzieht sich damit an einen sicheren Ort. Das Foto links zeigt dieses Verhalten im Freiwasser, meines Wissens erstmalig.

Die Vaterfamilie

Gewöhnlich werden bei brutpflegenden Fischen drei Familienformen unterschieden: die Vaterfamilie, die Mutter- und die Elternfamilie, je nachdem, welche Elternteile die Pflege von Laich und Jungen übernehmen. Zweifellos am häufigsten ist die Vaterfamilie, die man bei vielen Labyrinthfischen, Welsen, Stichlingen, Sonnenbarschen und anderen beobachtet. Im typischen Fall bauen die Männchen ein Nest, und versuchen, ein Weibchen zur Eiablage herbeizulocken. Nach dem Ablaichen wird es wieder weggebissen, der Vater versorgt allein die Nachkommenschaft.

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Fische mit Vaterfamilie:
Dreistachliger Stichling Gasterosteus aculeatus Knurrender Gurami Trichopsis schalleri mit Larven Badis corycaeus
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Seepferdchen

Die Brutpflege bleibt bei den Vaterfamilien meist auf die Pflege und Verteidigung des Laichs und der eben geschlüpften Jungfische beschränkt. Das Bild rechts zeigt einen kleinen Nanderbarsch Badis corycaeus, der seine Brut in einem leeren Schneckenhaus aufzieht. Unter dem Höhlendach erkennt man die frisch geschlüpften, noch nicht schwimmfähigen Larven. Sie sind dort mit Haftfäden angeklebt.

Spritzsalmler schützen ihr Gelege besonders wirkungsvoll: Sie legen ihre Eier außerhalb des Wassers an überhängenden Blättern ab, im Aquarium auch an der Deckscheibe. Zur Eiablage springen sie paarweise, eng aneinandergeschmiegt, aus dem Wasser, verharren einen Augenblick am Laichplatz und fallen dann ins Wasser zurück. Nach dem Ablaichen hält das Männchen die Eier feucht, indem es mit kräftigen Schwanzflossenschlägen Wasser an das Gelege spritzt.

Besonders hoch entwickelte Vaterfamilien findet man bei Seepferdchen (Hippocampus). Deren Weibchen legen ihre Eier in einem Brutbeutel des Männchens ab. Ein Känguru unter den Fischen! Die sehr dotterreichen Eier und die sich daraus entwickelnden Larven bleiben mehrere Wochen im Brutbeutel. Das Brutorgan bietet den Eiern und Larven nicht nur Schutz, sondern ermöglicht durch sein reiches Gefäßnetz auch den respiratorischen Gasaustausch der Jungen und vielleicht sogar ihre Versorgung mit Nährstoffen, wenn ihr Dottersack aufgebraucht ist. Wenn sie selbständig sind, werden sie in regelrechten Wehen vom Vater "geboren".

Die Mutterfamilie

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Pelvicachromis roloffia-Mutter mit Jungen.

Zu den wenigen Fischen, bei denen man von einer echten Mutterfamilie sprechen könnte, gehören die Hundsfische (Umbra) und die Mehrzahl der maulbrütenden Buntbarsche. Die oft als typische Mutterfamilien vorgestellten Apistogramma- und Nannacara-Arten zeigen dieses Verhalten wahrscheinlich nur unter beengten Aquarienbedingungen. Das gilt auch für die Pelvicachromis-Arten aus Afrika. In großen Aquarien zeigt sich, dass die Väter einen Außenbezirk um das Revier des laichpflegenden Weibchens verteidigen. Beim Führen und Verteidigen der freischwimmenden Brut sind sie in vielen Fällen gleichberechtigt oder sogar dominierend. Gelegentlich spricht man dann auch von Vater-Mutter-Familien, oder, wenn die Rolle des Vaters sich nur auf die des Revierbesitzers beschränkt, von Mann-Mutter-Familien.

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Mutterfamilie beim Vielfarbigen Maulbrüter Pseudocrenilabrus multicolor; die Mutter nimmt ihre Brut auf.

Ähnlich wie bei den eben genannten Zwergbuntbarschen, nur mit umgekehrtem Geschlechtsverhältnis, ist es bei vielen Labyrinthfischen. Man sagt ihnen meist pauschal Vaterfamilen nach. Das stimmt gewiss bei den Fadenfischen, aber bei vielen anderen Arten, wie beispielsweise den Siamesischen Kampffischen (Betta splendens), trifft das den Kern nicht. Es zeigt sich im Experiment, dass Kampffisch-Weibchen, aber auch die Weibchen von Paradiesfischen (Macropodus) und von vielen anderen Labyrinthern, deren Männchen gleich nach dem Ablaichen an der Brutpflege gehindert werden, von ihren Weibchen in jeder Hinsicht ersetzt werden können. Sie stehen in der Natur als Ersatzbrutpfleger bereit, für den Fall, dass dem Männchen etwas passieren sollte. Auch sieht man sie gelegentlich die Außenreviere ihrer Männchen verteidigen.

Die Elternfamilie

Bei vielen Buntbarschen, aber auch bei den zu den Labyrinthfischen gezählten Ceylonmakropoden, sind beide Eltern gewissermaßen gleichberechtigt mit der Brutpflege beschäftigt. Man spricht dann von einer Elternfamilie. Völlig gleichmäßig sind aber auch in den typischen Elternfamilien die Rollen nicht verteilt. Bis zum Ablaichen dominiert meist das Männchen. Sobald die Eier gelegt sind, kehren sich die Verhältnisse in der Regel um.

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Deutlich erkennbar: Die kleinen Segelflosser weiden ihren Vater regelrecht ab!

Die Ei- und Larvenpflege der Buntbarsche bezieht sich neben der Feindabwehr auf das Säubern der Brut, meist durch Ablutschen und dem Verzehr verpilzter Laichkörner und auf das Zufächeln von Frischwasser. Das kann wie beim Segelflosser und den meisten anderen südamerikanischen Großcichliden mit den Brustflossen geschehen, manchmal aber auch in erster Linie mit kräftigen Schlägen der Schwanzflosse.

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Indischer Buntbarsch Etroplus maculatus mit Brut

Die Eier werden oft abgelutscht, besonders häufig kurz vor dem Schlupf der Jungen, wodurch die Eikapseln schließlich zerbrochen werden. So wird den Embryonen beim Schlüpfen "Geburtshilfe" geleistet. Danach werden die Larven in Gruben untergebracht oder mit ihren Klebfäden an ein Blatt oder an eine Höhlendecke gehängt und oft mehrmals umgebettet. Erst wenn ihr Dottersack aufgebraucht ist, beginnen die Jungfische freizuschwimmen und nach Nahrung zu suchen.

Die weitere Pflege der Buntbarscheltern beschränkt sich auf das Führen und Zusammenhalten des Jungenschwarms und auf die Verteidigung vor Fressfeinden. Auffallend schwimmende oder hinter dem Schwarm zurückgebliebene Jungfische werden von den Alttieren ins Maul genommen, "gewaschen" und wieder in den Schwarm gespuckt. Bei der Futtersuche helfen die Eltern normalerweise nicht. Allerdings kann man gelegentlich schon beobachten, dass einige Buntbarsch-Eltern den Jungen Nahrung "vorkauen" und die Nahrungsreste dann in den Schwarm spucken oder die "Wolke" aus den Kiemenöffnungen entlassen. Die Jungen fressen die derart zerkleinerten Nahrungsbrocken.

Eine besondere Form der Jungenernährung trifft man bei verschiedenen Buntbarschen und auch beim Schlangenkopffisch Channa bleheri an: Die Jungen fressen nahrhafte Hautabsonderungen ihrer Eltern. Man kennt das von jungen Segelflossern (Pterophyllum scalare), von Indischen Buntbarschen (Etroplus maculatus) und vor allem von Diskusfischen (Symphysodon discus). Einige Schlangenkopffische haben die Versorgung ihrer Brut geradezu auf die Spitze getrieben. Sie produzieren Laich, der nur zur Ernährung der Brut dient, so genannte Nähreier.

Eltern-Kind-Beziehungen

Andinocara pulcher mit erst seit wenigen Tagen freischwimmendenr Brut
Junge Buntbarsche haben von ihren Eltern angeborenermaßen nur eine vage Vorstellung. Man kann einem Jungfischschwarm, den man künstlich aufgezogen hat und der seine Eltern nie gesehen hat, verschiedene Plastikattrappen anbieten und beobachten, welchen er folgt und welchen nicht. Dabei war festzustellen, dass Form und Größe der Attrappen unwichtig sind, dass die Jungen aber die Farben eindeutig bevorzugen, die ihre Eltern während der Brutpflege tragen. Die Jungen des Roten Cichliden ziehen rotgefärbte Attrappen allen anderen vor, die Jungen des Gelben Zwergbuntbarsches dagegen gelb. Bei den Kakadu-Zwergbuntbarschen (Apistogramma cacatuoides), deren Weibchen zur Brutzeit gelb-schwarz gefärbt sind, kann man die Jungfische nur durch Attrappen anlocken, die Gelb und Schwarz enthalten.Zur Farbe muss aber auch eine besondere Bewegungsform kommen. Die Jungen folgen am willigsten den Attrappen, die zwar langsam, aber ruckartig bewegt werden. Eine Farbe bzw. eine Farbkombination und eine bestimmte Bewegungsweise wirken also gemeinsam als Schlüsselreizkombination für das Instinktverhalten der Jungen "Nachfolgen".- Bei typischen Elternfamilien müssen natürlich beide Eltern die Signalfarben tragen, denen die Jungen folgen. Kein Wunder, dass die Eltern von der Farbgebung dann mehr oder weniger identisch sind. Das nebenstehende Bild von den Blaupunktbuntbarschen zeigt das beispielhaft.

Über eine andere und recht eigenartige Methode, die Jungen anzulocken, verfügen Siamesische Kampffische (Betta splendens). Ihre Jungen folgen den Eltern bzw. dem Vater nicht wie die Buntbarschjungen; sie bilden auch keine Schwärme. Wenn ein Altfisch versucht, die sich fast ausschließlich am Wasserspiegel aufhaltenden Larven schnappenderweise aufzunehmen, flüchten die sofort. Eine andere Methode hilft aber: der Vater stellt sich direkt unter den Wasserspiegel und lässt seine gespreizten Brustflossen minutenlang sehr schnell vibrieren. Die dadurch entstehenden Schwingungen sind als kleine, stehende Wellen an der Wasseroberfläche zu erkennen. Daraufhin kommen die Jungen von allen Seiten aus Entfernungen bis zu 40 cm zum Aussender dieser Signale und warten direkt vor dem Maul des Fisches. Während dieser weiterhin mit den Brustflossen propellert, kann er 25 und mehr Larven mit kurzen Wendungen des Vorderkörpers aufschnappen, ohne seinen Standort zu verlassen. Dann schwimmt er unter das Schaumnest und gibt seine Jungen dort wieder frei.

Bei einigen Arten wie dem im Malawisee beheimateten Wels Bagrus meridionalis ist es sogar eine Brutpflegestrategie, auch Jungfische einer oder mehrerer anderer Arten mitzupflegen. Offenbar profitieren die eigenen Jungen von diesem vergrößerten Jungfischschwarm, die sich bezeichnenderweise stets an der sichersten Stelle, nämlich im Zentrum des Schwarms in unmittelbarer Nähe des Elterntiers aufhalten.

©  Dr. Jörg Vierke

letzte Bearbeitung: 22. 11. 2013


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